EL ANCESTRO UNIVERSAL - Revista de difusió de la ... ?· el origen de las mitocondrias y los cloroplastos…

  • Published on
    25-Sep-2018

  • View
    212

  • Download
    0

Transcript

Nm. 87 MTODE 49MONOGRFICOMTODE Science Studies Journal (2015). Universitat de Valncia. DOI: 10.7203/metode.6.4981. Artculo recibido: 14/03/2015, aceptado: 30/06/2015.EL ANCESTRO UNIVERSALUNA RECONSTRUCCIN INACABADAARTURO BECERRA Y LUIS DELAYEEl cenancestro se defi ne como el ltimo ancestro comn de todos los seres vivos que existen en la actualidad. Su naturaleza se ha inferido a partir de la identifi cacin de los genes homlogos entre los linajes de arqueas, bacterias y eucariontes. Estas inferencias indican que el cenancestro posea un sis-tema de traduccin de protenas relativamente moderno y que era similar en complejidad a una clula actual. Sin embargo, las enzimas clave que se encargan tanto de la replicacin del material gentico como de la biosntesis de las membranas celulares no son homlogas entre las bacterias, las arqueas y los eucariontes. Aqu revisamos brevemente la historia del concepto del ltimo ancestro comn y las distintas hiptesis que se han propuesto sobre su biologa.Palabras clave: fi logenia universal, LUCA, transferencia horizontal, evolucin temprana, ancestro comn.Los bilogos evolutivos topan con el mismo dilema lgico que los historiadores y slo pueden presentar argumentos basados en la suposicin de que, de todas las secuencias histricas plausibles, existe una que es ms probable que sea una descripcin correcta de los hechos del pasado.Lynn Margulis, 1975, 29:21-38 EL CONCEPTO DE HOMOLOGA Y EL RBOL UNIVERSAL DE LA VIDADicen que una imagen vale ms que mil palabras. En el caso de la teora de la evolucin, una de las im-genes ms sugestivas que existen se encuentra en un cuaderno de notas escrito por Darwin tiempo antes de la publicacin de El origen de las especies (figura 1). En este cuaderno se puede apreciar cmo Darwin re-presenta mediante un dibujo el origen de distintas es-pecies a partir de un ancestro comn. Como vemos, la teora de la evolucin de Darwin sugiere que las distintas especies que existen hoy en da han evolucionado (diversificado) unas de otras a partir de ancestros comunes. Esta idea, tan simple en principio, cambi profundamente la forma de enten-der a los seres vivos. Por ejemplo, cuando comparamos las extremidades de distintos mamferos, encontramos que los huesos que las conforman son similares entre s (figura 2). De acuerdo con Darwin, esta similitud se debe a que dichas extremidades evolucionaron a partir de un ancestro comn, es decir, son homlogas. De he-cho, Darwin escribi en El origen (1859, p. 415): LA TEORA DE DARWIN ABRE LA POSIBILIDAD DE QUE TODOS LOS SERES VIVOS ESTEMOS RELACIONADOS EN UN GRAN RBOL UNIVERSAL DE LA VIDA POR HABER EVOLUCIONADO A PARTIR DE UN NICO ANCESTRO COMNFigura 1. Darwin esquematiz la evolucin de un grupo de especies a partir de una especie ancestral en su cuaderno de notas conocido como Notebook B.Dibujo de Sofa Delaye Pascual 50 Nm. 87 MTODEEl origen de la vidaMONOGRFICO Qu puede haber ms curioso que el que la mano del hombre, hecha para coger; la del topo, hecha para minar; la pata del caballo, la aleta de la marsopa y el ala de un murcilago, estn todas construidas segn el mismo patrn []? El concepto de homologa nos permite inferir par-te de las caractersticas que posea el ancestro comn de un grupo determinado de organismos. Por ejemplo, en el caso de los mamferos de la figura 2 podemos inferir que el ancestro comn a todos ellos tena estos huesos en las mismas posiciones relativas. La teora de Darwin abre la posibilidad de que todos los seres vivos estemos relacionados en un gran rbol universal de la vida por haber evolucionado a partir de un nico an-cestro comn. De hecho, Darwin sugiri en El origen (1859, p. 455): [] todos los se-res orgnicos que en todo tiempo han vivido sobre la Tierra pueden haber descendido de alguna for-ma primordial.Sin embargo, Darwin, preca-vido como era en sus aseveracio-nes cientficas, nunca se atrevi a representar la evolucin de todos los seres vivos en un solo rbol. Fue Ernst Haeckel quien realiz uno de los primeros dibujos de un rbol universal. Como podemos apreciar en la figura 3, Haeckel sugiere que los seres vivos divergimos en plantas, ani-males y protistas a partir de un tronco comn. Posteriormente, durante la primera mitad del si-glo XX, Chatton (1938) y con mayor claridad Stanier y Van Niel (1941) propusieron que los seres vivos se deben de clasificar en dos grupos principales, a saber, procariontes y eucariontes (figura 4). Los eucariontes se definen por poseer membranas internas, tales como la membrana nuclear y el retculo endoplsmico, y por dividirse por mitosis, y los procariontes por carecer de membranas internas y dividirse por fisin binaria. En palabras de Stanier y Van Niel (1941, p. 464): [] el reino Monera, compuesto de microorganismos sin un verdadero ncleo, ni plastos, ni reproduccin sexual.En 1969, el eclogo Robert Whittaker propone que los seres vivos deben clasificarse en cuatro grandes rei-nos eucariontes (Plantae, Animalia, Protista y Fungi) y uno procarionte (Monera). Este esquema de clasifi-cacin fue adaptado por Lynn Margulis y combinado con la divisin procarionte/eucarionte para acomodar el origen de las mitocondrias y los cloroplastos a partir de las alfa proteobacterias y cianobacterias respecti-vamente (figura 5). Sin embargo, fue con el adveni-miento de la biologa molecular cuando la naturaleza del ltimo ancestro comn pudo comenzar a ser tema directo de investigacin. EL ANCESTRO UNIVERSAL, LA HISTORIA DEL CONCEPTOA mediados del siglo XX Frederick Sanger desarroll las tcnicas ne-cesarias para conocer las secuen-cias de aminocidos y nucletidos que conforman a las protenas y al ADN respectivamente. La informacin generada por esas tcnicas permiti a Emile Zuckerkandl y Linus Pauling sugerir que era posible reconstruir la historia de los seres vivos comparando estas biomolculas. En 1977, utilizando tcnicas moleculares, se public uno de los descubrimientos ms sorprendentes sobre la diversidad de la vida en la Tierra. Carl Woese y George Fox descubrieron que, de acuerdo a las similitudes y diferencias en la subunidad pequea de la molcula del ARN ribosomal (SSU rRNA por sus siglas en ingls), los seres vivos nos dividimos en tres grupos (Woese y Fox, 1977a). Estos tres grupos (o linajes) son: (a) las eubacterias, (b) el ncleo-citoplasma eucarionte, y (c) un grupo de procariontes al que denominaron como arqueobacterias. En la actualidad estos tres grupos se conocen como Bacterias, Eucariontes y Arqueas. Basndose en esta divisin universal, Woese y Fox sugirieron que en la divergencia de los tres linajes celu-lares exista una entidad primitiva en donde la relacin entre genotipo y fenotipo an no haba evolucionado a su forma actual (Woese y Fox, 1977b, p. 1). A esta entidad biolgica ancestral la denominaron progenote: Esta entidad primitiva se ha denominado progenote, trmino que muestra la posibilidad de que an no se FUE CON EL ADVENIMIENTO DE LA BIOLOGA MOLECULAR CUANDO LA NATURALEZA DEL LTIMO ANCESTRO COMN PUDO COMENZAR A SER TEMA DIRECTO DE INVESTIGACINFigura 2. Extremidades homlogas entre distintos mamferos. Modifi cado por Sofa Delaye Pascual de http://en.wikipedia.org/wiki/Homology_(biology) Humano Perro Pjaro BallenaEl origen de la vidaMONOGRFICO Nm. 87 MTODE 51haya completado la evolucin de la relacin entre genotipo y fenotipo. Algunos aos ms adelante, Fitch y Upper (1987, p. 761), al estudiar la evolucin del cdigo gentico, acuan el trmino cenancestro y lo definen como: El antecesor comn ms reciente de todos los organismos que hoy estn vivos. Es importante notar las diferencias entre ambos con-ceptos. El progenote implica un estado primitivo, en tanto que el concepto de cenancestro no necesariamente. El cenancestro, tambin conocido como Last Universal Common Ancestor o LUCA, es slo el ltimo ancestro comn de todos los seres vivos que existen actualmente y este pudo haber sido simple como un proge-note o complejo como una clula actual.Gracias al desarrollo de la tec-nologa de secuenciacin del ADN y a la acumulacin de una gran can-tidad y diversidad de secuencias en las bases de datos, fue posible co-menzar a identificar los genes con-servados entre las Bacterias, Ar-queas y Eucariontes (figura 6). Ello permiti aplicar una metodologa simple para inferir los genes que en principio se encontraban presentes en el genoma del cenancestro. Ba-sados en esta metodologa, Lazca-no, Fox y Or (1992) proponen que el ltimo ancestro comn posea una maquinaria gentica similar a la de una clula procarionte actual.Sin embargo, la filogenia pro-puesta por Woese y Fox carece de raz. Es decir, no muestra si alguno de los linajes celulares es ms antiguo que los otros dos. La primera aproximacin para tratar de identificar la posicin de la raz del rbol universal fue realizada independientemente por dos grupos de in-vestigacin al utilizar genes duplicados universalmente conservados. Ambos anlisis sugirieron que la raz del rbol universal se encuentra en la rama de las bacterias (figura 7). Ello reforz la idea de que el cenancestro era de naturaleza procarionte. ARN O ADN?En 1996 Mushegian y Koonin com-pararon los genomas de las bacte-rias Haemophilus influenzae y My-coplasma genitalium para proponer el conjunto mnimo y suficiente de genes necesarios para sustentar la vida celular. Tambin buscaron genes homlogos a H. influenzae y M. genitalium tanto en Arqueas como en Eucariontes para tratar de identificar genes universalmente conservados e inferir la naturaleza del ltimo ancestro comn. Dado que no encontraron genes homlo-gos para la enzima que se encarga de replicar el ADN en los tres lina-jes celulares, Mushegian y Koonin propusieron que el ltimo ancestro comn de los seres vivos posea un EL CENANCESTRO (LAST UNIVERSAL COMMON ANCESTOR O LUCA) ES SLO EL LTIMO ANCESTRO COMN DE TODOS LOS SERES VIVOS QUE EXISTEN ACTUALMENTEDibujo de Sofa Delaye PascualDibujo modifi cado por Sofa Delaye PascualDibujo de Sofa Delaye PascualA la izquierda, fi gura 3, rbol de la vida inspira-do en Generelle Morphologie der Organismen (1866), de Ernst Haeckel. En el medio, fi gura 4, observamos cmo a nivel celular podemos cla-sifi car a todos los seres vivos en procariontes y en eucariontes. A la derecha, fi gura 5, esquema de clasifi cacin de los cinco reinos modifi cado por Lynn Margulis (1996). En la imagen pode-mos observar la divisin citolgica de los seres vivos en procariontes y eucariontes. Tambin podemos observar cmo los procariontes (Ar-queas y Bacterias) dan origen a los eucariontes (Animales, Plantas, Hongos y Protistas) por sim-biognesis.Figura 6. Metodologa utilizada por Lazcano, Fox y Or para identifi car genes presentes en el cenancestro. 52 Nm. 87 MTODEEl origen de la vidaMONOGRFICOgenoma de ARN. Ello significara que el ltimo ances-tro comn sera ms simple que cualquier clula cono-cida hoy en da. Sin embargo, inferencias posteriores han mostrado que el conjunto de genes conservados no es consistente con el nivel de complejidad de un pro-genote. LA TRANSFERENCIA HORIZONTAL DE GENES Y EL RBOL DE LA VIDAUna de las principales sorpresas que trajo consigo la secuenciacin de genomas completos a finales de la dcada de los noventa fue la frecuente falta de concordan-cia de la filogenia propuesta por el ARNr, en donde los seres vivos se agrupan en Arqueas, Bacterias y Eucariontes, con las filogenias derivadas de otros genes conser-vados en estos tres linajes celula-res. Si bien al inicio se pens que muchas de las discrepancias se deban a problemas me-todolgicos, estudios posteriores demostraron que, al menos entre procariontes, una proporcin importante de las incongruencias filogenticas se deban al fen-meno de la transferencia horizontal de genes (figura 8). El descubrimiento de la abundancia de eventos de transferencia horizontal a lo largo de la historia de la vida en la Tierra plante un problema importante para la reconstruccin del conjunto de genes presentes en el ltimo ancestro comn. De hecho, se ha llegado a proponer que durante las etapas tempranas de la evolu-cin de la vida en la Tierra la herencia horizontal era el modo ms comn de herencia (Woese, 1998). GENES NUEVOS, GENES PERDIDOS Y EL CENANCESTROPor un lado, un genoma puede ganar genes ya sea por transferencia horizontal o por creacin de novo. Por otro lado, un gen que ya no contribuye a la supervi-vencia de un organismo puede perderse a lo largo de la evolucin. Como ya vimos, la frecuencia de estos eventos afecta a la reconstruccin del contenido gnico del ltimo ancestro comn. En un intento por tratar de inferir el contenido de genes del cenancestro tomando en cuenta los eventos de ganancia y prdida de genes a lo largo de la historia de la vida en la Tierra, Mirkin y colaboradores (2003) desarrollaron un algoritmo basa-do en el argumento de la parsimonia. De acuerdo a su algoritmo, el ltimo ancestro comn tendra alrededor de 572 genes. Este conjunto de genes es casi suficiente para codificar un metabolismo co-herente. Sin embargo, existen dos ausencias importantes. La prime-ra de ellas, como ya mencionamos anteriormente, es la falta de una polimerasa de ADN. La segunda gran ausencia son dos enzimas clave encargadas de la sntesis de lpidos de la membrana celular. La falta de estos componentes es sorprendente si tomamos en cuenta que representan dos de las tres propiedades ms importantes de los seres vivos, a saber: la delimitacin de un ser vivo de su ambiente a travs de una membra-na plasmtica y la herencia del material gentico basa-da en la replicacin de un cido nucleico (Szathmry, 2005). La otra caracterstica importante de los seres vivos, de la cual habla Ers Szathmry y que s est presente en la reconstruccin de Mirkin es el metabo-lismo. La disputa sobre la naturaleza del genoma del ltimo ancestro comn y la naturaleza de sus membra-nas an no est cerrada en la comunidad cientfica (Pe-ret, Lpez-Garca y Moreira, 2004; Poole et al., 2014). EL LTIMO ANCESTRO COMN Y LOS VIRUSOtro aspecto no claro sobre la naturaleza del cenan-cestro es si los virus existan en su poca y si este era susceptible a ser infectado. Hasta el da de hoy no contamos con evidencia decisiva que manifieste la co-existencia de virus con clulas tan antiguas como el ancestro comn. Sin embargo, diferentes hiptesis pro-ponen que estas entidades no solo coincidieron, sino que los virus precedieron a las clulas, o incluso que tuvieron un papel central en etapas muy tempranas de la vida, cercanas a su origen (Agol, 2010). Existen muchas preguntas sin resolver acerca del origen y la evolucin de los virus. No obstante, muchos investigadores consideramos que estas entidades biol-gicas son de origen polifiltico. Por ende, resulta muy difcil o imposible probar su presencia en etapas tem-pranas de la vida, debido a su naturaleza de material Figura 7. Representacin del rbol universal basado en la fi logenia de los tres dominios celulares con la raz en el linaje de las bacterias. UN GEN QUE YA NO CONTRIBUYE A LA SUPERVIVENCIA DE UN ORGANISMO PUEDE PERDERSE A LO LARGO DE LA EVOLUCINDibujo de Sofa Delaye Pascual Nm. 87 MTODE 53El origen de la vidaMONOGRFICOfugado de organismos celulares. Sin embargo, esta postura est lejos de despertar un consenso amplio y se enfrenta a una serie de objeciones. Por ejemplo, el he-cho de que unas pocas, pero importantes, estructuras proteicas como el jelly-roll de la cpside est presente en varios tipos virales, sugiere un origen comn. Adi-cionalmente, se ha propuesto una lista pequea de ge-nes posiblemente homlogos a varios grupos de virus, los llamados hallmark genes (Koonin y Dolja, 2013), abonando la propuesta monofiltica. De ser cierto, es-tos datos seran evidencia de un origen comn para todos los virus, y sugerira que dicho ancestro viral (o ancestros) fue contemporneo o al menos cercano al ancestro celular. Es importante recalcar que la informacin obteni-da hasta el momento no permite discutir la presencia de los virus en pocas cercanas al cenacestro y no se puede extrapolar los datos obtenidos como evidencia de etapas ms tempranas de la vida o mucho menos proponer que los virus tuvieron un papel central en el paso de organismos con genoma de ARN a ADN o incluso en el origen de la vida. Los mtodos molecula-res y la comparacin de secuencias no pueden extraer informacin de etapas precelulares.A pesar de esto, si el ltimo ancestro comn era ya un organismo tan complejo como una clula proca-rionte y si los virus son esencialmente material fu-gado de una maquinaria gentica compleja, tampoco podemos descartar la presencia de virus en una poca cercana al cenancestro. Saber si nuestro ancestro uni-versal sufra infecciones virales o al menos coevolu-cionaba con ellos es algo que requiere de ms estudios al igual que muchas de las preguntas que nos presenta el estudio de la evolucin temprana de la vida. CONCLUSIONESHay un hilo que nos conecta desde nuestros das hasta los primeros seres vivos. Este hilo est formado por incontables generaciones de ancestros y descendientes modificados. Generaciones que en conjunto dan forma al rbol universal de la vida en la Tierra que alguna vez imagin Darwin. Nuestras inferencias acerca de la biologa del cenancestro estn ntimamente ligadas a la estructura de este rbol universal y a los procesos evolutivos que le dan forma. REFERENCIASAgol, V. I. (2010). Which came fi rst, the virus or the cell? Paleontological Journal, 44(7), 728736. doi: 10.1134/S0031030110070038Chatton, E. (1938). Titre et travaux scientifi ques (19061937) de Edouard Chatton. Ste: Sottano.Darwin, Ch. (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. Londres: John Murray. Fitch, W. M., & Upper, K. (1987). The phylogeny of tRNA sequences pro-vides evidence of ambiguity reduction in the origin of the genetic code. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 52, 759767. doi: 10.1101/SQB.1987.052.01.085Koonin, E. V., & Dolja, V. V. (2013). A virocentric perspective on the evo-lution of life. Current Opinion in Virology, 3, 546557. doi: 10.1016/j.co-viro.2013.06.008Lazcano, A., Fox, G. E., & Or, J. (1992). Life before DNA: The origin and evolution of early Archean cells. En R. P. Mortlock (Ed.). The evolution of metabolic function (pp. 237295). Boca Raton: CRC Press. Margulis, L. (1975). Symbiotic theory of the origin of eukaryotic organelles: Criteria for proof. Symposia of the Society for Experimental Biology, 29, 2138.Mirkin, B. G., Fenner, T. I., Galperin, M. Y., & Koonin, E. V. (2003). Algori-thms for computing parsimonious evolutionary scenarios for genome evo-lution, the last universal common ancestor and dominance of horizontal gene transfer in the evolution of prokaryotes. BMC Evolutionary Biology, 3(2). doi: 10.1186/1471-2148-3-2Peret, J., Lpez-Garca, P., & Moreira, D. (2004). Ancestral lipid biosynthe-sis and early membrane evolution. Trends in Biochemical Sciences, 29(9), 469477. doi: 10.1016/j.tibs.2004.07.002Poole, A. M., Horinouchi, N., Catchpole, R. J., Si, D., Hibi, M., Tanaka, K., & Ogawa, J. (2014). The case for an early biological origin of DNA. Jour-nal of Molecular Evolution, 79(56), 204212. doi: 10.1007/s00239-014-9656-6Stanier, R. Y., & Van Niel, C. B. (1941). The main outlines of bacterial clas-sifi cation. Journal of Bacteriology, 42(4), 437463.Szathmry, E. (2005). Life: In search of the simplest cell. Nature, 433, 469-470. doi: 10.1038/433469aWhittaker, R. H. (1969). New concepts of kingdoms of organisms. Science, 163, 150160. doi: 10.1126/science.163.3863.150Woese, C. R., & Fox, G. E. (1977a). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences, 74, 50885090. doi: 10.1073/pnas.74.11.5088Woese, C., & Fox, G. E. (1977b). The concept of cellular evolution. Journal of Molecular Evolution, 10, 16. doi: 10.1007/BF01796132Woese, C. (1998). The universal ancestor. Proceedings of the National Aca-demy of Sciences, 95, 68546859.Arturo Becerra. Profesor de la Facultad de Ciencias de la Universidad Na-cional Autnoma de Mxico (UNAM). Es autor de diversas publicaciones cientficas sobre la evolucin temprana de la vida en la Tierra. Luis Delaye. Profesor del Centro de Investigacin y Estudios Avanzados del Instituto Politcnico Nacional (CINVESTAV) Unidad Irapuato (Mxico). Es autor de diversas publicaciones cientficas sobre evolucin de bacterias.Figura 8. Representacin del proceso de transferencia horizontal y anastomosis en el rbol universal. Las lneas de colores representan linajes celulares o genticos. Dibujo de Sofa Delaye Pascualhttp://dx.doi.org/10.1134/S0031030110070038http://dx.doi.org/10.1101/SQB.1987.052.01.085http://dx.doi.org/10.1016/j.coviro.2013.06.008http://dx.doi.org/10.1016/j.coviro.2013.06.008http://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-3-2http://dx.doi.org/10.1016/j.tibs.2004.07.002http://dx.doi.org/10.1007/s00239-014-9656-6http://dx.doi.org/10.1007/s00239-014-9656-6http://dx.doi.org/10.1038/433469ahttp://dx.doi.org/10.1126/science.163.3863.150http://dx.doi.org/10.1073/pnas.74.11.5088http://dx.doi.org/10.1007/BF01796132

Recommended

View more >